Главная страница
qrcode

Адаптации растений к низким температурам. Зимостойкость растений. Холодостойкость растений


НазваниеЗимостойкость растений. Холодостойкость растений
Дата01.06.2020
Размер26.5 Kb.
Формат файлаdocx
Имя файлаАдаптации растений к низким температурам.docx
ТипДокументы
#41970
Каталог

Устойчивость растений к низким температурам.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Выделяют также понятие зимостойкость растений.

Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен.

Причины повреждения и гибели этих растений под действием пониженных температур: увеличение проницаемости мембран, разобщение окислительного фосфорилирования и дыхания, фотосинтетического фосфорилирования и темновой фазы фотосинтеза, нарушение белкового синтеза и накопление токсичных веществ. Основной причиной повреждения теплолюбивых растений при охлаждении является переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния в гель. Изменение физического состояния мембран влияет на активность Н+АТФаз, переносчиков белков ионных каналов и многих ферментов. Мембраны теряют свою эластичность. В результате увеличивается проницаемость мембран и через плазмалемму и тонопласт интенсивно выделяются водорастворимые соединения. Органические кислоты из вакуоли поступают в хлоропласт, и хлорофилл превращается в феофитин.

Низкие температуры (+4°С) вызывают у теплолюбивых растений (огурцы, томаты) уменьшение интенсивности дыхания. Однако в первые часы понижения температуры в клетках иногда увеличивается количество АТФ, поскольку ростовые процессы, требующие большого количества энергии, в первые часы охлаждения тормозятся. Если пониженные температуры действуют долго, то количество АТФ потом падает. Дефицит АТФ становится причиной слабого поглощения солей корневой системой, в результате нарушается поступление воды из почвы.

Нарушается согласованность в работе ферментов, катализирующих ход различных реакций, следствием чего является резкое увеличение количества эндогенных токсинов (ацетальдегид, этанол и др.). При пониженной температуре почвы у большинства растений подавляется поглощение нитратов и уменьшается их транспорт из корней в листья. Уменьшение скорости оттока еще больше ухудшает поглощение нитратного азота.

При длительном действии пониженных температур увеличивается продолжительность всех фаз митотического цикла и снижается скорость роста клеток в фазе растяжения. Раньше начинается синтез лигнина, поэтому клетки, не достигнув своего окончательного размера, переходят к дифференцировке.

Адаптация теплолюбивых растений к низким положительным температурам. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.

Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 15°С, 12ч при 1522°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии абсцизовой кислоты, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.

Адаптации растений к отрицательным температурам. Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур: уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация) и повышение выживаемости (активная адаптация).

Уход от повреждающего действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза – это уход во времени. У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена.

Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега – это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.
Зимний покой - приспособительное свойство многолетнего растения, для которого в зимнее время характерно прекращение видимого роста и жизнедеятельности (отмирание надземных побегов у травянистых и опадение листьев у древесных и кустарниковых растений).
  • Стратификация - процесс имитации влияния природных зимних условий на семена растений, чтобы семенам было легче всходить, а также меры по ускорению прорастания семян и повышению их всхожести, применяемые перед посадкой. Часто включают искусственное длительное выдерживание семян при определённой пониженной температуре.
  • Яровизация - физиологическая реакция растений на охлаждение, вызванная адаптацией к сезонным изменениям умеренного климата. Для цветения и образования семян эти растения должны быть подвергнуты воздействию низких положительных температур. Яровизация присуща некоторым двулетним и многолетним растениям, в частности, злакам, корнеплодам.
  • Закаливание - это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий, относится к активной адаптации
    Закаливание растений проходит в две фазы:

    Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.

    Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта.

    Морозоустойчивость это способность переносить температуру ниже О °С. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур.

    Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних - клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой мо­розоустойчивостью. Ткани зимостойких растений могут замерзать, однако растения не погибают.

    Причины гибели растений от мороза:

    1. Действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до –196°С (температура жидкого азота). Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование. При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. Гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий – потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объема клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

    2. Одной из наиболее ранних реакций на охлаждение является окислительный стресс. Усиление перекисного окисления липидов происходит благодаря накоплению активных форм кислорода. Изменяется соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот. Возможно, именно это является началом холодового повреждения плазмалеммы, мембран митохондрий и хлоропластов, повышения их проницаемости. Происходит повышение вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных белков, работа транспортных систем клетки. Плазмалемма теряет полупроницаемость. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов. Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается изза совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.

    Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными. Благоприятное влияние на морозоустойчивость оказывает обработка такими микроэлементами как цинк, молибден, кобальт. Очень большое значение имеет также выведение морозоустойчивых сортов растений. Делаются попытки создания морозоустойчивых трансгенных растений путем введения генов, кодирующих ферменты синтеза веществкриопротекторов, например, пролина и бетаина.

    Зимостойкость - способность растений переносить без повреждений неблагоприятные зимние условия: выпревание, выпирание, вымокание, обледенение.

    Зимостойкость растений. В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова – выпревание растений. Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. Кроме того, такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели.

    Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким снеговым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимые углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхания при понижен­ных температурах.

    Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки – выпирание растений. Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании в почве льда происходит оттягивание воды из нижних слоев почвы, корни растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению.

    Весной после оттаивания почвы растения остаются лежат на поверхности почвы и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. Устойчи­вость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

    В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру –30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в частности спиртом.

    Повреждения от зимней засухи. В условиях бесснежной или малоснежной зимы, озимые злаки, как и плодовые деревья и кустарники, часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.

    Для уменьшения испарения воды плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При длитель­ном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению морозоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Значительный вред причиняет ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке. Весной иссушение надземных частей перезимовав­ших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще недостаточно прогрета. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего вы­сыхания.

    Таким образом, причины зимних повреждений и даже гибели растений очень разнообразны.

    Повышение зимостойкости растений. Подбор и селекция видов и сортов сх культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в других. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта ози­мых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагопри­ятных факторов и преобладающему из них, например, для Поволжья - низкие температуры при недостаточном снеговом по­крове, для Белоруссии или северозапада Украины - это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему по­вреждающему фактору.

    Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостойкость лучших сортов озимых в значительной степени объясняется большей продолжительностью яровизации, которую они за­канчивают уже зимой при отрицательных температурах.

    Механизмы устойчивости растений к УФрадиации.

    Все множество механизмов устойчивости к УФрадиации может быть сведено к двум принципиально разным стратегиям:

    1) уход от действующего фактора, т.е. снижение интенсивности облучения;

    2) восстановление (репарация) повреждений.

    Снижение интенсивности облучения ультрафиолетом жизненно важных макромолекул и биологических структур клетки достигается за счет формирования анатомических и биохимических приспособлений (адаптаций), т.е. на органном и клеточном уровнях организации. Репарации вызванных УФрадиацией повреждений осуществляются, прежде всего, на молекулярном уровне.

    Защитные механизмы, снижающие интенсивность проникающей в клетки УФрадиации. В отличие от других биологических стрессоров, УФВизлучение действует, прежде всего, на поверхностный слой клеток, после чего наблюдается сильное рассеивание излучения в толще ткани и его поглощение большим числом биологических соединений.

    В ходе эволюции у растений возникли анатомические приспособления, защищающие их от ультрафиолета. Так, поверхность листьев, как правило, покрыта кутикулой, которая примерно в два раза повышает их способность отражать падающую на них УФрадиацию. Причем химический состав кутикулы может изменяться в зависимости от интенсивности и длины волны УФизлучения.

    Важную роль играет и эпидерма листа, являющаяся очень эффективным фильтром для УФВлучей. Эпидерма пропускает в среднем менее 10% падающей на листовую пластинку УФрадиации. Мезофилл тоже поглощает УФлучи. В отличие от клеточных стенок, состоящих из целлюлозы и гемицеллюлозы и хорошо пропускающих ультрафиолетовые Влучи, лигнифицированные клеточные стенки способны поглощать до половины всех УФлучей.

    Уменьшение высоты самого растения и сокращение поверхности его листьев, доступной облучению ультрафиолетом, также снижают облучение и являются одной из важных адаптивных реакций организма. Уменьшение облучаемой площади листьев достигается за счет образования характерных изгибов их краев. Также утолщаются листовые пластинки, увеличивается их опущенность, наблюдается перераспределение хлорофилла, обеспечивающее его преимущественную локализацию у верхней стороны листа.

    Исключительно эффективно защищают растение от УФрадиации вторичные метаболиты, особенно флавоноиды, ослабляющие поток УФВ лучей более чем на 90%. Флавоноиды представляют собой группу фенилаланинсинтезируемых ароматических водорастворимых веществ. Многие из них (например, антоцианы) ярко окрашены в красный, малиновый или желтый цвета. Флавоноиды характерны только для высших растений, они найдены в большинстве их тканей (в эпидерме, основной ткани) и содержатся в вакуолях, хромопластах, а также в хлоропластах некоторых видов растений. Синтез УФпоглощающих флавоноидов регулируется на уровне транскрипции. В регуляции участвует УФВ фоторецептор, который максимально поглощает лучи с длиной волны 290 нм и работает один или в комплексе с фитохромом. В настоящее время установлено, что растения арабидопсиса, дефектные, но гены синтеза флавоноидов, крайне неустойчивы к УФоблучению, а растения, выросшие в условиях, способствующих накоплению флавоноидов, напротив, более толерантны.

    В поглощении ультрафиолетовых лучей участвуют также каротиноиды и алкалоиды.

    Важную роль в выживании растений, подвергающихся действию УФрадиации, играют полиамины. Для растений сои установлена прямая корреляция между содержанием полиаминов и устойчивостью растений к ультрафиолету. УФВлучи так же, как и большинство других стрессоров, вызывают в клетках растений возникновение активных форм кислорода (супероксидрадикала, гидроксилрадикала и перекиси водорода), которые способны инактивировать ферменты, повреждать ДНК, белки и мембраны. Полиамины, так же, как и флавоноиды, витамины, пигменты и органические осмолигы, снижают уровень активных форм кислорода и тем самым повышают устойчивость растений к УФрадиации. Подобный эффект полиаминов и других органических соединений получил название антиоксидантного.

    Все перечисленные адаптивные механизмы растений значительно ослабляют поток УФлучей и тем самым снижают степень повреждения, особенно тканей листа.

    Репарация повреждений, вызванных УФВрадиацией. Исправление повреждений, индуцированных ультрафиолетом, осуществляется специальными системами репарации. Известны три типа механизмов репарации: световая (фотореактивация), темповая и пострепликативная.

    Фотореактивация
    осуществляется ферментом фотолиазой. Этот фермент найден в клетках животных и бактерий. Фотолиаза обладает повышенным сродством к пиримидиновым димерам. Фотореактивация сама по себе наиболее эффективно запускается синим светом и ультрафиолетом А. В растениях арабидопсиса аккумуляция мРНК, кодирующих ферменты, участвующие в фотореактивации, наблюдается в ответ на облучение растений фотосинтетически активной радиацией (400—700 нм) и УФЛрадиацией, но не дальним красным светом или УФВ. У арабидопсиса фотореактивация является преобладающим (главным) механизмом репарации повреждений ДНК, вызванных УФоблучением. В клетках, например, бобов, индукция фотореакционной способности находится иод контролем фитохрома и, очевидно, осуществляется на генном уровне.

    Функционирующая у растений система фотореактивации не способна справиться со всеми возникающими повреждениями ДНК, так как она специфична лишь к одному типу повреждений — пиримидиновым димерам.

    Темповая (эксцизиоипая) репарация предполагает узнавание повреждения ДНК и вырезание поврежденных нуклеотидов с помощью экзо и эндонуклеаз, удаление поврежденных азотистых оснований и деградацию прилегающих участков ДНК с последующей застройкой возникших брешей ДНКполимеразами. Процесс такой репарации ДНК завершается сшиванием 5' и З'концов ДНКлигазами.

    Пострепликативная репарация ДНК — это застройка образовавшихся пробелов в дочерних цепях ДНК по местам дефектов материнских цепей с помощью ДНКполимераз и лигаз. Пострепликативная репарация происходит в основном в апикальных меристемах и близлежащих клетках, обычно защищенных от солнца в почках многочисленными листочками или корневым чехликом. По этой причине данный тип репарации не имеет существенного значения для исправления повреждений ДНК, вызванных ультрафиолетом.

    Тип работающей репарационной системы определяется, например, у проростков сои, количеством повреждений. При небольшом количестве повреждений (30 ЦПД на 1 млн оснований) репарация ДНК осуществляется за счет фотореактивации, при более интенсивном повреждении ДНК (50 димеров на 1 млн оснований) преобладает темновая репарация.

    Таким образом, ультрафиолет В, составляющий небольшую часть солнечной радиации, оказывает мощное повреждающее влияние на растения. Его мишенями являются ДНК, белки, мембраны, которые должны быть защищены для нормального роста и развития. Эта защита достигается за счет анатомических эволюционных адаптаций и аккумуляции вторичных метаболитов, снижающих интенсивность проникающего в клетки УФВизлучения. Исправление дефектов, вызванных облучением, в первичной структуре ДНК осуществляется за счет функционирования трех различных систем, среди которых наибольшую роль в растениях играет фотореактивация.
    перейти в каталог файлов


  • связь с админом