Главная страница
qrcode

Учебное пособие Москва 2008 Москва удк 612. 1 (075. 8) Ббк 28. 707 я73 Д26


НазваниеУчебное пособие Москва 2008 Москва удк 612. 1 (075. 8) Ббк 28. 707 я73 Д26
Дата19.05.2020
Размер6.31 Mb.
Формат файлаdocx
Имя файлаKratkiy_kurs_FZL_Degtyarev (2).docx
ТипУчебное пособие
#41595
страница1 из 41
Каталог
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   41



МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ME ДИКО - СТОМАТОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

В.П. ДЕГТЯРЕВ, А.Ю. ШИШЕЛОВА

КРАТКИЙ КУРС

НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

Учебное пособие

Москва

2008

Москва

УДК: 612.1/.8.(075.8) ББК 28.707.3.я73

Д26

Пособие предназначено для улучшения качества самостоятельной работы студентов при подготовке к практическим занятиям и разным формам контроля знаний. Материал пособия представляет собой краткое и систематизированное изложение основных вопросов физиологии, знакомство с которыми предусмотрено учебными программами.

Пособие может быть использовано российскими и иностранными студентами лечебного, стоматологического и других факультетов медицинских вузов.

Рекомендовано к изданию Ученым советом Московского государственного медико-стоматологического университета, учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия.

Авторы: профессор В.П. Дегтярев, доцент А.Ю. Шишелова.

Краткий курс нормальной физиологии. Учебное пособие. Москва, издательство «ИКАР», 2008, - 344 с.

Рецензенты: И.В. Радыж - профессор кафедры нормальной физиологии

Российского университета дружбы народов;

А.В. Котов - профессор, зав. кафедрой института медицинского образования Новгородского государственного университета им. Ярослава Мудрого

С профессор В.П. Дегтярев
С доцент А.Ю. Шишелова

2 Кафедра нормальной физиологии МГМСУ

ПРЕДИСЛОВИЕ

Основная цель учебного пособия по нормальной физиологии - дать возможность студент}' ознакомиться с основными закономерностями организации и проявления физиологических функций, представленными в относительно краткой и доступной форме.

Интенсивный рост потока сведений о механизмах функционирования организма человека и животных неизбежно отражается на объемах учебников. Для многих учащихся переработка большого количества информации в сжатые сроки учебного процесса оказывается затруднительной. В представленном учебном пособии дано краткое и доходчивое изложение основных положений нормальной физиологии. Более подробное и углубленное их изучение студенты могут осуществить с помощью учебников, руководств и монографий.

Профессор В.П. Дегтярев

3

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ - наука о закономерностях функционирования организма в целом, отдельных его органов и систем.

В ходе своего развития физиология прошла несколько этапов: эмпирический, анатомо-физиологический, функциональный. На каждом этапе в изучении физиологического процесса или явления имело место два направления (подхода) - аналитическое и системное.

Аналитическое направление характеризуется изучением конкретного процесса, протекающего в каком-либо живом объекте (органе, ткани или клетке) как самостоятельного, т. е. вне связи его с другими процессами в изучаемом объекте. Такое направление дает всестороннее представление о механизмах данного процесса.

Системное направление ставит своей целью изучение конкретного процесса во взаимосвязи его с другими, протекающими на уровне организма как единого целого образования. Для физиологии, как науки, необходимы оба эти направления. На ранних этапах развития физиологии преобладало аналитическое направление, на более поздних - системное. Для современного этапа характерно дальнейшее углубление аналитического подхода (изучение процессов на клеточном, субклеточном и молекулярном и субмолекулярном уровнях). Вместе с тем, стало обычным соотнесение этих процессов с функциями целого организма. Открытие системных закономерностей в деятельности живого организма показало, что для выполнения определенных функций происходит избирательное объединение его отдельных органов и их систем. Объединение (интеграция) функций различных органов и систем органов осуществляется за счет их способности к взаимодействию. Это взаимодействие обусловлено наличием в организме связей или корреляций. Различают четыре вида корреляций.
Физическая корреляция — реализуется через механические, электрические, оптические, звуковые, электромагнитные, тепловые и другие процессы (например, сокращение мышцы, прикрепленной к кости вызывает ее перемещение, или заполнение кровью полостей сердца, приводит к растяжению их стенок и т. д.).
  • Гуморальная корреляция - осуществляется через жидкие среды организма с помощью различных биологически активных химических веществ. Особенности этого вида корреляции:
    имеет место во всех организмах;
  • имеет диффузный (генерализованный) характер, т. е. через жидкие среды вещество может достигать всех органов и тканей:
  • относительная автономность;
  • относительная специфичность вследствие избирательной чувствитель-ности клеток-мишеней к биологически активным веществам, в том числе гормонам и лекарственным препаратам, за счет наличия на их мембранах специфических рецепторов;
  • относительно низкая скорость развития эффекта;
  • инерционность действия, т. е. длительный период последействия.
    3. Нервная корреляция - осуществляется посредством нервной системы и имеет следующие особенности:
    большую скорость развития эффекта;
  • точность связи;
  • высокую специфичность - в реакции участвует строго определенное ко-личество необходимых в данный момент компонентов.
    4. Нервно-гуморальная коррелягпш. В процессе эволюции произошло объединение нервного и гуморального видов корреляций в нервно-гуморальную форму. При этом экстренное вовлечение в реакцию органов посредством нервной корреляции дополняется, пролонгируется и опосредуется гуморальными факторами.

    Нервная и гуморальная корреляции играют ведущую роль в объединении (интеграции) составных частей организма в единое целое.

    Для достижения полезного для организма приспособительного результата взаимосвязь между органами должна носить определенный, направленный характер и подчиняться соответствующим закономерностям. Такое взаимодействие в физиологии осуществляется посредством регуляции. Регуляция - процесс изменения деятельности объекта в определенном направлении. В соответствии с видами корреляций различают четыре вида регуляции: физическую, гуморальную, нервную, нервно-гуморальную.

    Регуляция функций - основа обеспечения постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и его адаптации к изменяющимся условиям существования, основа функционирования организма как целого.

    Гомеостаз - относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических функций организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция. Под саморегуляцией понимают такой вид регуляции, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристики (константы) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню.

    Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком Петром Кузьмичом Анохиным. Согласно этой теории, уравнове-

    5

    шивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися, саморегулирующимися интеграциями - функциональными системами.

    Функциональные системы (ФУС) представляют собой самоорганизующийся, динамически складывающийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов.

    Результат действия любой ФУС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для нормального функционирования организма в биологическом и социальном плане. Отсюда вытекает системообразующая роль результата действия. Именно для достижения конкретного адаптивного результата складываются функциональные системы, сложность организации которых определяется характером результата.

    Для осуществления принципа саморегуляции необходимо наличие и взаимодействие следующих компонентов функциональных систем (рис. 1):

    Регулируемый параметр (объект регуляции, полезный приспособительный результат, константа). Для гомеостатических констант это такие показатели, которые обеспечивают оптимальные условия для метаболических процессов в клетках.

    Аппараты контроля - рецепторы результата - образования (структуры), реагирующие на изменение состояния данного параметра, вызванное воздействием внешних или внутренних факторов.

    Аппараты управления (регуляции) - совокупность центральных структур, осуществляющих направленное влияние на деятельность аппаратов реакции (органов), от которых зависит восстановление исходного (нормального, константного) уровня отклонившегося параметра.

    Аппараты реакции - органы и системы органов, изменение уровня функционирования которых в соответствии с регулирующими влияниями аппаратов управления приводит к восстановлению исходной величины параметра.

    Обратная афферентагшя - нервный и (или) гуморальный канал передачи информации в аппараты управления о достижении или не достижении полезного результата.

    В основном все ФУС можно разделить на два типа: гомеостатические и поведенческие. Гомеостатические ФУС обеспечивают автоматическое под-

    держание параметров (констант) внутренней среды организма на относительно постоянном уровне. Если же их ресурсов недостаточно для восстановления ве-

    личин параметра, то формируется поведенческий компонент гомеостатической ФУС. Поведенческие ФУС обеспечивают формирование таких видов поведения, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности.

    Теория функциональных систем является важным инструментом в понимании закономерностей организации процессов саморегуляции, того или иного вида приспособительной деятельности организма и ее нарушений. При забо-


    левании человека анализ компонентов функциональной системы нарушенной деятельности помогает врачу наиболее эффективно осуществить поиск причин нарушения, его локализацию и степень выраженности, а затем наметить пути восстановления или компенсации нарушенной функции посредством методов врачебного воздействия на организм.

    Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живого объекта (клетки, ткани, органа) раздражимость — способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств, изменением обмена веществ. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфическим изменением обмена веществ, специализированной реакцией - возбуждением. Возбуждение - это специализированная ответная реакция возбудимого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в изменении обменных процессов и генерации электрических потенциалов.

    Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответ-

    7

    ными реакциями будут, соответственно, генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговымн, а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем живого объекта может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

    Классификация раздражителей. Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:
    физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
  • химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ);
  • физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава).
    По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя, все раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект был приспособлен в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д. Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для реагирования на их действие. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии элек-

    трического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

    Лабильность (физиологическая подвижность) — способность воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести возбудимое образование в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Свойство лабильности необходимо учитывать при

    действии на ткани ритмическими раздражителями.

    8

    Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.

    ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

    Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.

    Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем Л. Гальвани (1792 г.). Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при их прикосновении к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается к ним по металлическим проводникам. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани (опыт с металлами).

    Физик А. Вольта, повторив опыт Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления не связаны с «животным электричеством». Источником тока, по его мнению, являлся не спинной мозг, как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов - меди и железа. В ответ на эти возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал его при помощи стеклянного крючка на мышцы голени. При этом иногда возникало сокращение мышц. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани или опыт без металлов.

    Позже было выявлено, что сокращение мышц во втором опыте Гальвани возникало только тогда, когда нерв одновременно соприкасался с их поврежденной и неповрежденной поверхностями. Э. Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный - положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает электрический ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя или током повреждения.

    Э. Дюбуа-Реймон. таким образом, впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя (МПП). В современных условиях его измерение производится путем погружения микроэлектрода в цитоплазму клетки и регистрации разности потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Величина МПП у разных клеток составляет от -60 до -90 мВ.

    Для объяснения механизма возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя было разработано несколько теорий. В 1949-52 гг. А. Ходжкин, А. Хаксли, Б. Катц модифицировали существовавшие ранее гипотезы

    9

    ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей


    и экспериментально обосновали основные положения меморанно-ионнои теории. Согласно этой теории возникновение МПП обусловлено неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной среде, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 12 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.

    Клетку ограничивает тончайшая оболочка - поверхностная мембрана клетки, или плазматическая мембрана, или плазмалемма. В ее состав входят липиды (в основном фосфолипиды), белки (в основном гликопротеины) и углеводы (в основном мукополисахариды). Согласно общепринятой трехмерной жидкостно-мозаичной модели мембраны, она имеет следующую структуру (рис.2). Основу мембраны образует двойной слой липидов, в который погружены молекулы белков полностью (т. е. пронизывая его насквозь) или частично (интегральные белки). Другая группа мембранных белков, которые также могут быть частично погруженными в мембрану, но в основном связаны с ее внешней и внутренней поверхностями, называется поверхностными белками.

    Липиды выполняют в основном функцию матрикса (основы) мембраны. Функции белков мембраны более многочисленны и разнообразны. Так, интегральные белки выполняют транспортную функцию, образуя ионные каналы и переносчики веществ через мембрану; рецепторную, являясь рецепторами

    10

    Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.

    химических раздражителей (гормонов, медиаторов, антигенов); а также могут быть ферментами. Функции периферических белков еще более многочисленны: рецепторная. ферментативная, структурная, сократительная, адгезивная, медиаторная (использование в качестве посредников передачи сигнала между клетками).

    Проницаемость наружной мембраны клетки для различных веществ определяется, в основном, наличием в ее составе транспортных белков, образующих каналы для ионов или других веществ и различные переносчики или ионные насосы. Перенос веществ через мембрану может осуществляться с помощью пассивного или активного транспорта.

    Активным называется транспорт вещества против концентрационного или электрохимического градиента с затратой клеткой энергии и с участием специальных переносчиков. Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активным транспортом называется процесс переноса вещества против концентрационного или электрохимического градиента с непосредственным использованием энергии клеточного метаболизма. Мембранные переносчики, обеспечивающие первично-активный транспорт, по сути представляют собой ферменты АТФ-азы, и называются насосами. Примером такого вида транспорта является перенос ионов натрия и калия, который происходит при участии натрий-калиевого насоса с использованием энергии АТФ. Вторично-активным транспортом называется перенос вещества против градиента без непосредственной затраты энергии, за счет электрохимического градиента другого вещества (иона). С помощью такого механизма, например, происходит реабсорбция глюкозы в почках. При этом глюкоза из просвета канальца входит в клетку стенки капилляра вместе с ионом натрия с помощью специального переносчика.

    Пассивным называется транспорт вещества по концентрационному, осмотическому или электрохимическому градиентам без затраты энергии расщепления АТФ и реализуется с участием мембранных каналов или по механизму облегченной диффузии. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию, осмос. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под филыпрагщей понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

    Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Однако облегченная диффузия представляет собой более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.


    Ионные каналы мембраны делятся на каналы утечки и воротные (управляемые). Каналы утечки не имеют ворот, открыты в покое, их состояние обычно не зависит от уровня мембранного потенциала, однако оно может изменяться при действии некоторых физических и химических факторов (например, анестетиков, температуры, рН и др.).

    Воротные каналы имеют «ворота», которые открываются и закрываются в ответ на изменения МПП (такие каналы называются потенциалзависимыми), или в ответ на действие химических веществ (хемозависимые или лигандзависимые каналы), или при деформации мембраны (механочувствительные каналы). В покое большинство воротных каналов закрыто.

    По способности пропускать различные ионы (ионной избирательности) каналы подразделяют на моноселективные, обладающие способностью проводить преимущественно один вид ионов; полиселективные, пропускающие в

    равной степени несколько видов ионов; неселективные, пропускающие большое число молекул разных типов.

    Принцип устройства и работы воротных каналов можно рассмотреть на примере потенциалзависимых. Селективные потенциалзависимые ионные каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. Канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма («ворот»), который управляется электрическим полем мембраны. В натриевых каналах предполагают наличие двух типов «ворот»: быстрых или активаиионных (т) и медленных или инактивагшонных (h) (рис.3). «Ворота» могут быть открыты или закрыты. Например, в состоянии покоя клетки в натриевом канале

    «ворота» m закрыты, а «ворота» h открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризации) «ворота» m открываются, и канал переходит в проводящее состояние, т. е. через него начинают проходить ионы натрия под действием сил концентрационного и электрохимического градиентов. Затем, при достижении

    12

    Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.

    процессом деполяризации определенного момента закрываются инактивационные «ворота», и канал перестает пропускать ионы, т. е. он инактивируется. По мере восстановления МПП (реполяризации) инактивационные «ворота» медленно открываются, а активационные быстро закрываются, и канал возвращается в свое исходное функциональное состояние. В других каналах есть только активационные ворота.

    В состоянии покоя, при наличии трансмембранного градиента концентраций ионов происходит, прежде всего, выход калия из клетки в межклеточное пространство по каналам утечки. Выход положительно заряженных ионов калия приводит к формированию положительного заряда на наружной поверхности мембраны. При этом органические анионы (отрицательно заряженные крупномолекулярные соединения), для которых мембрана клетки непроницаема, придают внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. На степень поляризации мембраны в состоянии покоя оказывает влияние перемещение через нее и других ионов (натрия, хлора) по каналам различных типов, но оно в этих условиях невелико. Например, мембрана нервных волокон в состоянии покоя в 25 раз менее проницаема для ионов натрия, чем для ионов калия.

    Перемещение ионов через мембрану по их концентрационным градиентам в конечном счете должно было бы привести к выравниванию их концентрации внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране функционируют ионные насосы. Так, важное значение для поддержания МПП имеет натрий-калиевый насос, обеспечивающий выведение из цитоплазмы клетки ионов натрия и введение в цитоплазму ионов калия. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента и. следовательно, работает с затратой энергии на преодоление силы градиента. При этом насос переносит через мембрану неодинаковое количество зарядов (три иона натрия в обмен на два иона калия), что усиливает поляризацию мембраны.

    Выходу избытка калия из клетки также препятствует электрическое поле, возникающее при накоплении положительного заряда снаружи клетки и отрицательного - внутри.

    Таким образом, возникновение и поддержание МПП покоя обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки для ионов и работой натрийкалиевого насоса.

    Мембранный потенциал покоя создает электрическое поле, которое поддерживает закрытое состояние активационных «ворот» и открытое состояние инактивационных «ворот» натриевых каналов, а также способствует сохранению определенной пространственной организации мембраны.

    Регистрация электрических потенциалов в нервном, мышечном волокнах или в нервной клетке показала, что при действии раздражителя происходит изменение МПП. Под влиянием раздражителя подпороговой силы изменения


    МПГТ невелики и имеют местный (локальный) характер. Такое изменение МПП получило название локального потенциала, и оно не сопровождается целостной реакцией клетки. Но при действии раздражителя пороговой или сверхпороговой силы изменения мембранного потенциала максимальны и последовательно охватывают всю мембрану клетки. Это изменение получило название распространяющегося потенциала или потенциала действия (ПД), поскольку он вызывает характерную для данной клетки специализированную реакцию.

    Механизм возникновения ПД заключается в следующем. Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мем-

    14

    Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.

    ораны клетки для ионов натрия постепенно возрастает. Вход ионов натрия в клетку приводит к уменьшению величины мембранного потенциала покоя - деполяризации мембраны (рис. 4А). Вначале процесс деполяризации развивается медленно, и возникает предспайковый, медленный, локальный потенциал. При уменьшении мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД) открывается достаточное количество потенциалзависимых натриевых каналов, и вход ионов натрия в клетку начинает превышать выход ионов калия, что приводит к дальнейшей деполяризации и открытию остальных натриевых каналов. В результате проницаемость мембраны для ионов натрия быстро, лавинообразно увеличивается (в 500 раз) и превышает проницаемость для ионов калия в 20 раз. Это приводит к развитию ПД и формированию спайкового или быстрого потенциала. При развитии восходящей части спайкового потенциала вследствие проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с отрицательно заряженными анионами трансмембранная разность потенциалов сначала исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (поляризация с обратным знаком, или реверсия заряда), когда внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной. Этот потенциал превышения (овершут) достигает величины +30 - +50 мВ. На этом уровне потенциала начинают закрываться инактивационные ворота быстрых натриевых каналов (происходит инактивация натриевой проницаемости), и открываются калиевые каналы, через которые ионы калия выходят из клетки. Это приводит к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала покоя, т. е. происходит реполяризация мембраны. Процесс реполяризации отражают нисходящая часть спайкового потенциала, следовая деполяризация и следовая гиперполяризация.

    Потенциал действия может быть зарегистрирован двумя способами: внеклеточным - с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности клетки; внутриклеточным - с помощью электродов, один из которых введен внутрь клетки, а другой расположен на ее поверхности.

    При монополярном отведении от наружной поверхности клетки потенциал действия имеет сложную форму и состоит из нескольких компонентов (рис.4А).
    Предспайковый потенциал (локальный ответ) - он отражает процесс медленной деполяризации мембраны от уровня МПП до критического уровня деполяризации.
  • Спайковый потенциал (спсшк, распространяющийся потенциал или собственно потенциал действия) - своей восходящей частью отражает процесс быстрой деполяризации мембраны и ее перезарядки, а нисходящей - процесс быстрой реполяризации мембраны.
  • Следовая деполяризация - отражает процесс медленной реполяризации мембраны.
  • Следовая гиперполяризация - отражает увеличение поляризации мембраны относительно исходного уровня. Гиперполяризация мембраны в этот период обусловлена, во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; вовторых, возможно, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.
    Изменение возбудимости при возбуждении. Развитие любого вида возбуждения (местного или распространяющегося) сопровождается фазным изменением уровня возбудимости, обычно оцениваемого по порогу раздражения ткани. Характер этих изменений и их соотношение с фазами одиночного цикла возбуждения (потенциала действия), иллюстрирует рис. 4Б.

    Состоянию исходной поляризации мембраны в покое соответствует исходное состояние ее возбудимости или нормальный уровень возбудимости, принимаемый за 100%.

    В период развития предспайкового потенциала возбудимость повышается. Эта фаза изменения возбудимости получила название фазы первичной экзальтации. Механизм повышения возбудимости в этот период связан с приближением процесса деполяризации к его критическому уровню. В этих условиях сила раздражителя, необходимая для доведения процесса до КУД, будет меньшей, т. к. уменьшается прочность закрытия активационных ворот натриевых каналов.

    В период развития спайкового потенциала натриевые каналы открыты полностью, в результате чего мембрана утрачивает способность отвечать на действие раздражителя любой, даже очень большой силы. Эта фаза называется фазой абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости).

    В период реполяризации исходное состояние натриевых каналов мембраны постепенно восстанавливается, что сопровождается сменой абсолютной рефрактерности мембраны на относительную рефрактерность, т. е. ответная реакция может быть, но для ее возникновения необходимо использовать сверхпороговые раздражители.

    Периоду следовой деполяризации соответствует повышенный уровень возбудимости — фаза вторичной экзальтации (супернормальной возбудимости). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к КУД по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен, и новое возбуждение в эту фазу может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. В период развития следовой гиперполяризации возбудимость ткани понижена - фаза вторичной рефрактерности (субнормальной возбудимости). В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь от критического уровня деполяризации. Следовательно, порог раздражения повышается, и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины.

    16

    Законы раздражения возбудимых тканей.

    Законы раздражения возбудимых тканей.

    Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани.

    Закон «силы»: величина ответной реакции ткани на раздражение прямо пропорциональна силе раздражителя (до определенного уровня). В соответствии с этим законом функционируют сложные целостные структуры, например, скелетная мышца. С увеличением силы раздражителя амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается от минимальных (пороговых) величин до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих разную возбудимость. Поэтому на пороговый раздражитель отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость - амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя по мере достижения порога раздражения в реакцию вовлекается все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения, и наблюдающееся сокращение называют максимальным.

    Закон «все или ничего»: величина ответной реакции ткани на раздражение не зависит от силы раздражителя - при подпороговом раздражении возбуждение (ПД) не возникает («ничего»), а при пороговом и сверхпороговых раздражениях всегда возникает реакция максимальной амплитуды («все»). По закону «все или ничего» на раздражитель реагируют одиночные нервное и мышечное волокна, а также сердечная мышца.

    Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы в ткани происходят невидимые изменения, получившие название местного возбуждения (локального ответа), которые проявляются, прежде всего, в изменении мембранного потенциала покоя. Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью заполнившей полости сердца, реагирует также по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет большей по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.

    Закон физиологического электротона Э. Пфлюгера: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменениями ее возбудимости. Начальное прохождении постоянного тока через нерв или мышцу в участке ткани, расположенном под катодом повышает возбудимость (катэлектротон), а под анодом - понижает (анэлектротон). Изменения возбудимости обуславливаются частичной деполяризацией клеточной мембраны под катодом и гиперполяризацией под анодом. Эти изменения возбудимости получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости).

    17

    При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением (катодическая депрессия). Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением (анодная экзальтация). Развитие католической депрессии связанно с инактивацией натриевой проницаемости мембраны, а анодной экзальтации - с уменьшением калиевой проницаемости и ослаблением исходной натриевой инактивации.

    Закон полярного действия постоянного тока Э. Пфлюгера: при замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Это связано с тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. Так, под катодом положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается - начальная деполяризация мембраны, которая затем под влиянием проходящего электрического тока быстро достигает критического уровня и вызывает распространяющееся возбуждение. Под анодом положительный заряд наружной поверхности мембраны возрастает - гиперполяризация мембраны, но при этом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. При размыкании цепи тока гиперполяризация мембраны исчезает, ее потенциал возвращается к исходной величине и достигает смещенного критического уровня деполяризации - возникает возбуждение.

    Закон раздражения Э. Дюбуа-Рейлюна: раздражающее действие тока зависит не только от его абсолютной величины, но и от скорости его изменения во времени. Пороговая сила тока увеличивается при снижении крутизны его нарастания (рис. 5).

    Существует некоторое минимальное значение скорости нарастания силы раздражителя, при которой ответная реакция вообще не возникает, даже при неограниченном увеличении силы раздражителя. Это явление получило название аккомодации. В его основе лежит изменение состояния потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов клеточной мембраны. При быстром увеличении силы стимула повышение натриевой проницаемости мембраны обеспечивает достижение критического уровня деполяризации прежде, чем наступит инактивация натриевых каналов. При медленном нарастании силы раздражителя натриевые каналы переходят в состояние инактивации по мере нарастания деполяризации, что снижает возбудимость мембраны вплоть до полной рефрактерности.

    Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка.

    Закон силы - длительности Г. Вейсса -II. Лапика: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его абсолютной величины, но

    18

    Законы раздражения возбудимых тканей.


    и от времени, в течение которого он действует на ткань. Чем больше сила

    раздражителя, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

    Этот закон вскрывает гиперболическую зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия (рис. 6). Ток, сила которого ниже некоторой минимальной величины, не вызовет возбуждения, как бы длительно он ни действовал. С другой стороны, чем короче импульс тока, тем меньшую

    раздражающую способность он имеет. Раздражающий ток, длительность которого меньше 0,01 мс, не вызывает ответной реакции при любой силе стимула.

    В основе такой закономерности является неспособность раздражителя осуществить сдвиг мембранного потенциала до КУД из-за кратковременности действия или из-за недостаточности силы раздражителя.

    Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует и вызывает возбуждение ток, равный реобазе, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксии. Хронаксия - минимальное время, в течение которого должен действовать ток, равный двум реобазам, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии методом хронаксиметрии находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит

    19

    как через мышечные, так и через нервные волокна, находящиеся в этой мышце. Хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон. При повреждении нерва или гибели соответствующих мотонейронов спинного мозга (например, при полиомиелите) происходит разрушение нервных волокон. В этом случае определяется хронаксия мышечных волокон, которая имеет большую величину.

    Физиология нервов и нервных волокон.

    Нервные волокна (отростки нервных клеток) выполняют специализированную функцию - проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку нервные волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из большого числа нервных волокон, заключенных в соединительнотканную оболочку. В состав нерва входят миелиновые и безмиелиновые волокна.

    Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов в ЦНС, называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, называются эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон.

    Нервное волокно обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

    Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется в соответствии с определенными законами.

    Закон двустороннего проведения возбуждения. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения, т.

    е. центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют элек-

    троды, расположенные по обе стороны от места раздражения.

    Закон анатомической и физиологической целостности. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его физиологическая и, тем более, анатомическая целостность. Различные факторы (наркотические вещества, охлаждение, перевязка), действующие на нервное волокно, могут привести, несмотря на сохранение его анатомической целостности, к нарушению физиологической целостности, т. е. к нарушению механизмов проведения возбуждения через участок волокна, на который подействовал повреждающий раздражитель.

    Закон изолированного проведения возбуждения. В составе нерва возбуждение по нервным волокнам распространяется изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое. Изолированное проведение возбуждения обусловле-

    20

    Физиология нервов и нервных волокон.

    но тем, что электрическое сопротивление межклеточной жидкости значительно ниже сопротивления мембран нервных волокон. Поэтому основная часть локального тока, возникающего между возбужденным и невозбужденными участками нервного волокна, проходит по межклеточным пространствам, не оказывая существенного раздражения на рядом расположенные нервные волокна.

    Изолированное проведение возбуждения лежит в основе координированнной деятельности нервной системы. Нерв содержит большое количество нервных волокон - чувствительных, двигательных, вегетативных. Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то вместо нормального функционирования эффекторов возникали бы хаотические реакции.

    Типы нервных волокон.

    Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта. Волокна большего диаметра имеют более высокую скорость проведения возбуждения.

    Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них (А-альфа) имеют диаметр 12-22 мкм и наибольшую скорость проведения возбуждения - 70-120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (эфферентные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам (афферентные волокна). Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от мотонейронов спинного мозга'к интрафузальным мышечным волокнам.

    К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна автономной нервной системы. Их диаметр - 1 -3 мкм, а скорость проведения возбуждения - 3-18 м/с.

    К волокнам тина С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра - 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения по ним наиболее низкая (0,5-3,0 м/с). Большинство волокон этого типа составляют постганглионарные волокна симпатического отдела автономной нервной системы. С-волокна также проводят возбуждение от болевых рецепторов, терморецепторов и рецепторов давления.

    21

      1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   41

    перейти в каталог файлов


  • связь с админом