Главная страница
qrcode

Нейронструктурно-функциональный элемент мозга


НазваниеНейронструктурно-функциональный элемент мозга
АнкорНейрон – структурно-ф ункциональный элемент мозга - Латанов А.В.pdf
Дата21.02.2017
Размер3.71 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаNeyron__strukturno-funktsionalny_element_mozga_-_Latanov_A_V.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#10920
Каталогid2281729

С этим файлом связано 3 файл(ов). Среди них: Dvizhenia_glaz_i_zritelnoe_vospriatie_-_Latanov_A_V.pdf, Neyron__strukturno-funktsionalny_element_mozga_-_Latanov_A_V.pdf, OE185_European_Medieval_Tactics_1.pdf, Osoznanie_soznania_Vzglyad_neyrobiologa_-_Shulgovskiy_V_V.pdf.
Показать все связанные файлы


НЕЙРОН
структурно
-
функциональный элемент мозга
профессор А.В. Латанов кафедра высшей нервной деятельности биологический ф
- т МГУ
www.neurobiology.ru info@neurobiology.ru
СОВРЕМЕННАЯ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ:
ОТ МОЛЕКУЛ К СОЗНАНИЮ

Нейроны и поведение
Поведение – есть внешнее проявление работы мозга.
В основе поведения лежат сложные процессы, происходящие на уровне отдельных частей мозга и нервных клеток
-
нейронов

L.L. Moroz (2006) Cell 127: 1453

1467
Нейроны и поведение

Уровни изучения строения и функций мозга
Строение
Функции
Молекулярный
Клеточный
Системный

В центральной нервной системе по разным оценкам насчи- тывается
20-
100 млрд.
нейронов
Их работа существенно отличается от работы многих других клеток организма. Нейроны не могут выполнять свои функ- ции в одиночку; они объединены в цепи или сети
Срез затылочной доли мозга человека. Окрашены только тела нейронов.
Строение нервной ткани

Один нейрон может посылать информацию большому числу других нейронов и также получать информацию от большого числа нейронов (от
1
до
100 000
, в среднем от
10 000
).
Схема фрагмента нейронной сети
Электрический контакт
Химический контакт контакты (синапсы)
между нейронами
Нейроны объединены в сети

Нейрон зрительной области коры кошки.
Микрофотография биполярной клетки сетчатки золотой рыбки.
Окрашена путем введения кра- сителя внутрь.
Разнообразие форм нейронов
пирамидная клетка корзинчатая клетка
(кора мозга)
(
интернейроны коры мозга)
Многообразие нейронов
Структурные критерии (по форме тела и ветвлению отростков)

Нейроны мозга
двойная букетовидная клетка spiny нейрон
(тормозные интернейроны коры)
(покрыт шипиками
, стриатум
)

Нейроны мозга
грушевидная клетка клетка
- канделябр
(
тормозный нейрон мозжечка)
(тормозные интернейроны коры)
веретенообразные клетки
(кора больших полушарий) звездчатые нейроны
(
мотонейроны спинного мозга);
Нейроны мозга

Дендрит пирамидного нейрона с шипиками
Нейроны мозга
На дендритах выделяются шипики

Многообразие пирамидных нейронов

1 мм
Размеры тел нейронов:
от
20
мкм до
1
мм
Диаметр аксонов:
от
1
мкм до
1
мм
Длина: до
1 м
(
у человека) и больше в зависимости от размеров тела животных
Размеры нейронов

Мембрана нейронов
молекула
фосфолипида
Модель мембраны
:
два слоя липидов толщиной 10
-
20 нм

В липидный бислойный матрикс погружены белковые молекулы: одни –
частично
, другие пронизывают насквозь.
Мембрана нейронов

Открытие «животного электричества»
В
1791
г
Л
.
Гальвани обнаружил, что если к нервно
- мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из разнородных металлов, то мышца сокращается
Л
Гальвани объяснял это явление протеканием «животного электричества», которое, по его мнению, зарождалось в нервах и запасалось в мышцах

Bernstein J (1868)
Über den zeitlichen Verlauf der negativen
Schwankung des
Nervenstrȍms
Pflügers
Arch 1:173

207
1839-1917
Первое измерение «животного электричества»

Потенциал покоя

разность потенциалов между цитоплазмой клетки и окружающей средой

Потенциал покоя

разность потенциалов между цитоплазмой клетки и окружающей средой
RT [K
+
]
in
E
K+
= - ln nF [K
+
]
out
E
K+

50-90 мВ

А. Ходжкин
(A. Hodgkin, 19 49 г.
)
А. Хаксли
(A. Huxley, 1974 г.)
Нервный импульс (потенциал действия)
В 1939 г. А. Ходжкин и А. Хаксли впервые зарегистрировали ПД от гигантского аксона кальмара.

Нобелевскую премию кальмару за его гигантский аксон
!!!
В 1936 г. английский зоолог Дж. Янг описал особые длинные тяжи у кальмаров и каракатиц, которые оказались необычайно толстыми аксонами, а не кровеносными сосудами, как считалось ранее. Они получили название гигантских аксонов и стали излюбленным объектом для изучения функций мембран.
Кальмар
Loligo
и его гигантские аксоны.
Благодаря своим крупным размерам эти аксоны быстро проводят возбуждение, обеспечивают тем самым синхронную активацию мышц мантии. Сокращаясь, эти мышцы вызывают резкий выброс воды, благодаря чему кальмар делает бросок назад.

Гигантский аксон кальмара

Аксон с микроэлектродом
2 мс
Нервный импульс (потенциал действия, ПД)
В 1939 г. А. Ходжкин и А. Хаксли впервые зарегистрировали ПД от гигантского аксона кальмара.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Концентрация, ммоль/л
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Ион
Аксоплазма
Плазма крови
Морская вода
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------
K
+
400
20
10
Na
+
50
440
460
Cl
-
40-150
560
540
Ca
2+
0.3*10
-3
10
10
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Концентрация ионов внутри и снаружи
изолированного аксона кальмара

- возбуждение
- торможение
+
+
+
+
-
-
-
-
+
+
+
+
Изменения состояния нейрона
-70
мВ
-20
мВ
-90
мВ
-90
мВ
Na+
Cl-
K+
состояние
«покоя»
Положительные ионы входят в нейрон. Это приводит к деполяризация (уменьшение поляризации), нейрон возбуждается.
Отрицательные ионы входят в нейрон. Это приводит к гиперполяризации (увеличение поляризации), нейрон тормозится.
Положительные ионы выходят из нейрона. Это приводит к гиперполяризации (увеличение поляризации), нейрон тормозится.

Ионные токи во время генерации ПД в аксоне кальмара
ток
Na+
ток К
+
Метод фиксации потенциала позволяет регистрировать ионные токи, проходящие через возбудимую мембрану во время генерации ПД.
С использованием этого метода в 1952 г. А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц впервые измерили ионные токи, проходящие через мембрану во время возбуждения.
Hodgkin AL, Huxley AF, Katz B (1952)
Measurement of current-voltage relations in the membrane of the giant axon of Loligo.
J Physiol (Lond) 116:424

448

Мультиионная природа токов в мембранах нейронов моллюсков
Neher E, Lux HD (1969)
Voltage clamp on Helix pomatia neuronal membrane; current measurement over a limited area of the soma surface.
Pflugers Arch 311:272

277

Первые записи ионных токов, протекающие через отдельные каналы

Первые записи ионных токов, протекающие через отдельные каналы

Ионные токи, протекающие через отдельные каналы
Возможность исследования локальных ионных токов, протекающих через отдельные каналы мембран нейронов, появилась в результате развития методических приемов, называемых локальной фиксацией (англ.,
patch clamp).
Для этой цели используют тонкие пипетки с диаметром около 1 мкм и меньше, которые тесно соприкасаются с клеточными мембранами. Высокое сопротивление такого контакта позволяет регистрировать слабые токи, проходящие через фрагмент мембраны, контактирующий с кончиком пипетки.

Ионные токи, протекающие через отдельные каналы
Открытие и закрытие ионных каналов отражаются в виде прямоугольных токовых сигналов.
Различные паттерны активности отдельного канала.

Na
+
- каналы
Ионные каналы – белковые молекулы

Na
+
- каналы
Ионные каналы

Проницаемость ионов
Na
+
через канал
Канал является именно порой без какого
- либо переносчика, т.к. переносчик способен транспортировать ионы со скоростью 10 4
, а скорость диффузии через
Na
+
- канал составляет 10 8
В наружном устье ион проходит с гидратной оболочкой.
В области селективного фильтра ион частично или полностью дегидратируется
Избирательность каналов к ионам определяется стерическими свойствами селективного фильтра и составом химических групп, обеспечивающих электростатическое взаимодействие канала с данным типом иона.

Ионные насосы (
Na
+
/
К
+
-
АТФаза
)

На внутренней стороне мембраны переносчик расщепляет АТФ, связывается с остатком фосфата и тремя ионами
Na
+
и переносит их наружу.

На внешней стороне мембраны переносчик теряет остаток фосфата, связывается с двумя ионами
К
+
и переносит их внутрь клетки.
внутри клетки снаружи

Распространение нервных импульсов
Немиелинизированные волокна
При активации нейрона возникает электрический импульс (потенциал действия), который распространяется вдоль волокна. Потенциал действия определяется входом внутрь аксона
Na+
по специальным ионным каналам.
Скорость распространения нервного импульса увеличивается с диаметром нервного волокна (аксона).

Распространение нервного импульса по немиелинизированному
волокну

Распространение нервного импульса по миелинизированному волокну
Другой способ увеличения скорости проведения состоит в изоляции участков аксона миелиновой оболочкой. В периферической нервной системе миелин образован отростками шванновских клеток, а в центральной
- отростками олигодендроцитов

Распространение нервных импульсов по миелинизированному
волокну

Химический синапс
Предположения о химическом способе передачи информации в нервной системе высказывались еще в конце
XIX
века (Э. Дюбуа
-
Реймон и К. Бернар).
В 1921 г. О. Леви (
O. Loewi
) продемонстрировал химическую передачу в вегетативных синапсах между блуждающим нервом и сердцем у лягушки.
Он установил, что стимуляция блуждающего нерва вызывает высвобождение из химического сигнала, что приводит к замедлению сердцебиения.
Loewi, O
. Ü
ber humorale
ü
bertragbarheit der herznervenwirkung. Pfl
ü
gers Arch. 1921. 189: 239

242

Химический синапс
Он изолировал и перфузировал в двух сосудах, соединенных протоком, два сердца и постоянно регистрировал их активность.
Когда перфузирующий раствор из сосуда с заторможенным сердцем поступал в сосуд с другим (не стимулируемым) сердцем, оно также замедляло свою активность.
О. Леви сделал вывод, что при стимуляции из нерва выделяется тормозящее вещество, которое попадает в раствор. Оригинально названное как «вагусное вещество» это вещество позже было идентифицировано как ацетилхолин
Loewi, O
. Ü
ber humorale
ü
bertragbarheit der herznervenwirkung. Pfl
ü
gers Arch. 1921. 189: 239

242

Типы синапсов
нейрон
- нейрон нейрон
- мышца нейрон
- железа

Морфологические особенности синапсов
аксо
-
аксо
-
аксо
-
соматический дендритический аксональный

Специализированные морфологические разновидности синапсов
Нервно
-
мышечный синапс
А
- аксоны мотонейронов в составе двигательного нерва подходят к мышечным волокнам и теряют миелиновую оболочку.
Б
- каждый аксон разделяется на несколько ветвей, погруженных в желобки мышечной мембраны, и иннервирует одно мышечное волокно, образуя на нем множество касательных синапсов, называемых синаптическими пуговками.
Синаптические пузырьки в нервной терминали собираются в виде скоплений в активных зонах напротив постсинаптических складок.
Наибольшая плотность рецепторов (до 10 4
/мкм
2
) - на перегибах и на верхней трети поверхности постсинаптических складок
За пределами области синаптического контакта плотность рецепторов в мембранах составляла около 5/мкм
2

Нервно
-
мышечный синапс
Электронная микрофотография нервно
- мышечного синапса через несколько мс после стимуляции синапса и его быстрого замораживания. Стрелками отмечены везикулы активных зон пресинаптической терминали мотонейрона, сцепленные с мембраной.
Спустя 5 мс после стимуляции видны везикулы, которые сливаются с постсинаптической мембраной

Последовательность событий в химическом синапсе после активации
пресинаптического окончания

Амины
Ацетилхолин
(Acetylcholine, ACh)
Дофамин
(Dopamine, DA)
Адреналин
(Epinephrine)
Норадреналин
(Norepinephrine, NE)
Октопамин
(Octophamine)
Гистамин
(Histamine)
Серотонин
(Serotinin, 5-HT)
Аминокислоты
Глютамат
(Glutamate, Glu)
Аспартат
(Aspartate, Asp)
Гамма-амино масляная кислота (ГАМК)
(GABA)
Глицин
(Glycine, Gly)
Таурин
Пуриновые нуклеотиды
АТФ
Аденозин
НейроПептиды
(
несколько десятков
)
Вещество Р
(Substance P)
(Arg-Pro-Lys-Pro-Gln-Gln-Phe-Phe-Gly-Leu-Met)
Моноамины
Катехоламины
Нейромедиаторы

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП)
ВПСП
выделяется ацетилхолин

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП)
Три последовательных ВПСП приводят к генерации потенциала действия
ВПСП

Тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП)
ТПСП
выделяется гамма
- амино
- масляная кислота (ГАМК)
ГАМК

Мембранные рецепторы, активируемые медиаторами
По механизму активации различных процессов (в том числе и изменения ионной проводимости) мембранные рецепторы подразделяют на
ионотропные
и метаботропные

Ионотропные рецепторы (ацетилхолиновые
)
Две

- субъединицы связывают по одной молекуле ацетилхолина.
Электронная микрофотография рецептора

Метаботропные рецепторы
Первым метаботропным рецептором, который был клонирован в начале 1990
- х г.г. и всесторонне изучен методами молекулярной биологии и классической фармакологии с широким использованием радиоактивных меченых лигандов, оказался
–адренорецептор
В 2000 г. методом рентгеновской кристаллографии с высоким разрешением была получена трехмерная конфигурация родопсина, прототипа семейства родопсинподобных рецепторов, включающего
–
адренорецептор

Схема молекулярных каскадов метаботропных рецепторов

Схема молекулярных каскадов метаботропных рецепторов
Сигнализация в ядро запускает синтез белков

Сигнализация в ядро запускает синтез белков

Глиальные клетки неотъемлемый компонент мозга
Типы глиальных клеток: Астроциты
Астроциты занимают положение между нейронами и кровеносными капиллярами и подразделяются на две группы.
Фиброзные астроциты содержат в цитоплазме много филаментов и локализованы преимущественно среди миелинизированных волокон.
Протоплазматические астроциты содержат меньше фиброзного материала и окружают тела нейронов, их дендриты и синаптические контакты.

Типы глиальных клеток: олигодендроциты
Образуют миелиновую оболочку крупных аксонов нейронов ЦНС.
В нервах и ганглиях вегетативной нервной системы аналогами олигодендроцитов являются
Шванновские клетки
, которые формируют миелиновую оболочку
(My)
вокруг крупных аксонов
(Ax
), характеризующихся высокой скорость проведения нервных импульсов.
75 nm
Поперечный срез аксона (светлая область), окружен
- ного миелиновой оболочкой (темная область)

Типы глиальных клеток: клетки радиальной глии
Имеют длинные отростки, которые образуют своеобразные пути (тракты), вдоль которых развивающиеся в процессе нейрогенеза нервные клетки мигрируют к местам своего назначения.
А
- на срезе развивающейся затылочной коры плода обезьяны радиальные волокна расположены вдоль путей миграции формирующихся нейронов от вентрикулярной зоны (внизу) к поверхностным слоям
(
вверху
).
Б
- клетки коры мигрируют к местам своего назначения с помощью специальных (ведущих) отростков, ориентированных вдоль волокон радиальной глии как своеобразных «направляющих» (проводников).
Клетки 1, 2, 3 – развивающейся нейроны на разных этапах миграции из вентрикулярной зоны в поверхностные слои. Несколько поперечных срезов через «мигрирующие» клетки (а
- г) демонстрируют, что они «охватывают» ствол волокна радиальной глии
(выглядит серым) всей своей поверхностью на протяжении пути «миграции».

Тройственный синапс
=
астроцит
(3) + пресинаптический (1) + постсинаптический (2) нейроны
3
1
2

Литература

Второе издание
(с незначительной редакцией)

перейти в каталог файлов


связь с админом