Главная страница
qrcode

Факторы отбора в эволюции шерсти и перьев. Факторы отбора, связанные с эволюцией шерсти и перьев


Скачать 38.69 Kb.
НазваниеФакторы отбора, связанные с эволюцией шерсти и перьев
АнкорФакторы отбора в эволюции шерсти и перьев.docx
Дата19.09.2017
Размер38.69 Kb.
Формат файлаdocx
Имя файлаФакторы отбора в эволюции шерсти и перьев.docx
ТипОбзор
#19242
Каталогid232176868

С этим файлом связано 31 файл(ов). Среди них: Po_sledam_raptorov_1.pdf, Sledy_mlekopitayuschikh_iz_Goddarda.pdf, Феникс из пепла.docx, Laktatsia_u_dinozavrov.pdf, Enigmatic_didactyl_tracks_from_the_Jurassic_of_Iran.pdf, Time_and_biogeography_of_eutherian_diversification.pdf, Evolyutsia_pokrovnykh_struktur_dinozavrov.pdf, Evterii.pdf и ещё 21 файл(а).
Показать все связанные файлы


ФАКТОРЫ ОТБОРА, СВЯЗАННЫЕ С ЭВОЛЮЦИЕЙ ШЕРСТИ И ПЕРЬЕВ

Дж.Рубен и Т.Джонс, 2000,

Обзор.

Вопреки общепринятому мнению, непохоже, чтобы шерсть и перья возникли в непосредственной связи с повышением уровня метаболизма у ранних млекопитающих, птиц или их предков. Вероятно, полноценные теплоизолирующие шерстные покровы появились у самых древних млекопитающих намного позже того, как их предки, терапсиды, достигли маммального или почти маммального уровня обмена веществ. Связь эволюции перьев с эволюцией птичьего метаболизма же была опровергнута, так как полностью оперённые летающие птицы (напр. археоптерикс) сохраняли эктотермию. Недавние заявления о находках "пернатых динозавров" должны быть восприняты с осторожностью.

Введение.

Нет ничего более отличающего птиц и млекопитающих друг от друга, чем перья и шерсть. Но как бы непохожи не были они между собой, ещё больше они отличны от всех прочих позвоночных одной примечательной физиологической чертой: истинной эндотермной гомойотермией, или, проще, теплокровностью. Их уникальный метаболизм даже приводил к ошибочным кладистическим предположениям о близком эволюционном родстве этих типов. Неудивительно, что происхождение шерсти и перьев часто рассматривалось в контексте эндотермии млекопитающих, птиц и их предков.

По общему мнению, развитие изолирующих покровов, повышенный уровень обмена веществ и поддержание относительно высокой и стабильной температуры тела тесно связаны. Предполагается, что отбор на терморегуляцию у предков млекопитающих привёл к одновременному появлению и покровов, и теплокровности. Аналогичным образом, так же, как эндотермная терморегуляция связывается со способностью к активному полёту, полагают, что оперение у предков птиц развилось в результате отбора на эти факторы.

Фактически, ни один из этих сценариев не согласуется полностью с имеющимися свидетельствами. Недавние открытия в палеонтологии и физиологии указывают, что способность к терморегуляции мало связана с ростом метаболизма у предков птиц и млекопитающих. Так, перья и полёт, похоже, возникли задолго до настоящей эндотермии. На следующих страницах мы обсудим возможные сценарии происхождения шерсти и перьев в свете этих новых открытий.

Эндотермия у современных и вымерших тетрапод.

Эндотермная гомойотермия, она же теплокровность - одно из главных эволюционных достижений позвоночных, и относится к наиболее примечательным особенностям, отличающим птиц и млекопитающих от рептилий, амфибий и рыб. Она, несомненно, возникшая у них независимо, наделяет их организмы различными физиологическими и экологическими преимуществами и может быть причиной нынешнего успеха этих групп в разных средах обитания. Повышенный уровень вентиляции легких, потребления кислорода и внутреннего производства тепла (через аэробный метаболизм) - основные признаки эндотермии, позволяющие птицам и млекопитающим поддерживать стабильную температуру в большом разбросе. В результате, эти животные способны процветать в холодных и изменчивых условиях и занимать ниши, недоступные эктотермным позвоночным. Более того, высокая аэробная способность эндотермов позволяет им поддерживать много большую активность, чем у эктотермов. За несколькими в высшей степени примечательными исключениями, последние, например, рептилии, обычно полагаются на кратковременный анаэробный метаболизм для любой активности, кроме медленных движений. Хотя они нередко способны к эффектным мощным рывкам, эктотермы, в общем, быстро утомляются из-за накопления молочной кислоты. Эндотермы, напротив, могут поддерживать высокий уровень активности в течение долгого времени.

До недавнего времени эндотермию было невозможно выявить у вымерших форм. Она почти исключительно выражена в анатомии мягких тканей, которая оставляет скудные следы, если оставляет их вовсе, в палеонтологической летописи. Физиологически, эндотермия достигается огромным клеточным потреблением кислорода: в лаборатории базовый (в состоянии покоя) маммальный уровень потребления в 6-10 раз выше, чем у рептилий с той же массой тела и температурой; уровень покоя у птиц зачастую может быть выше рептильного до 15-и раз. В полевых исследованиях, метаболизм млекопитающих и птиц превышает таковой эктотермов того же размера примерно в 20 раз. Для поддержания такого уровня потребления кислорода у эндотермов есть глубокие структурные и функциональные модификации облегчения его захвата, транспорта и доставки. И у птиц, и у млекопитающих крайне продвинутая лёгочная вентиляция, полностью разделённые дыхательная и сердечно-сосудистая системы и повышенный сердечный выход. Также у них гораздо больший объём крови и её способности переносить кислород, как и повышенная активность аэробных энзимов в тканях. Эти ключевые черты эндотермной физиологии не могут сохраниться в ископаемом виде.

Следовательно, предшествующее соображение о возможном существовании эндотермии у вымерших позвоночных опиралось в основном на гипотетическую корреляцию метаболизма со слабоподтверждёнными косвенными аргументами, такими как соотношение хищников и жертв и постановка конечностей.

С недавних пор сценарии возможной эндотермии у вымерших таксонов сосредоточились на отношении костной гистологии к скорости роста у экто- и эндотермов. У современных позвоночных известно два гистологических типа компактной кости, отличающиеся организацией фибрилл и степенью васкуляризации. Первичная кость современных амфибий и большинства рептилий именуется ламеллярно-зональной. Она сложена из сравнительно малого числа первичных остеонов, в основном, в периостеальном положении. Гистологически, ламеллярно-зональная кость имеет слоистый вид с различимыми линиями роста; она слабо васкуляризирована. В фиброламеллярной кости птиц, млекопитающих и динозавров, костная матрица состоит из многочисленных первичных остеонов, создающих "плетёный" фиброзный вид. Фиброламеллярная кость хорошо васкуляризирована.

Ламеллярно-зональная кость ассоциируется с эктотермией, а фиброламеллярная - с эндотермией. Последняя часто коррелирует с высокой скоростью роста, которая требует быстрого отложения солей кальция. А быстрый рост, предположительно, возможен только при метаболизме, близком к эндотермии. Такова первая корреляция между скоростью роста и структурой кости. Соответственно, по общему мнению, скорость роста современных эктотермов в живой природе на порядок выше, чем у эндотермов. С учётом распространённости фиброламеллярной кости у динозавров, предполагается, что они росли быстро, как птицы и млекопитающие. По такому сценарию, они должны быть теплокровны или близки к тому.

Многое в этой гипотезе не согласуется с палеонтологическими и биологическими данными. Например, фиброламеллярная кость известна у современных быстрорастущих черепах, крокодилов и ящериц. Более того, длинные кости многих родов динозавров имеют участки с и фиброламеллярной, и ламеллярно-зональной гистологией.

За вычетом гистологии, есть резон оспорить предполагаемый разрыв в скорости роста между эндотермами и рептилиями, особенно крокодилами, ближайшими живыми родственниками птиц и динозавров. В самом часто цитируемом исследовании регрессии для максимальной постоянной скорости роста для всех амниот позитивно коррелирует с ростом массы тела взрослой особи (угловой коэффициент = 0,7), но у рептилий уравнения отрезка, отсекаемого по оси координат, составляют только 10% от таковых теплокровных. Однако критерии для этих вычислений были различными: "взрослый вес" для эндотермов брался на момент достижения половой зрелости, и, по идее, для эктотермов надо было брать массу на тот же момент времени. Но вес американского аллигатора в 160 кг намного превосходит 30 кг для достижения зрелости. К тому же скорость роста для аллигатора была взята как 28 г/день вместо более точных 42 г/день. Если принять скорректированный дневной прирост и массу тела в 30 кг, то скорость роста этого эктотерма станет в 4 раза выше, чем у сумчатых и близка ко многим плацентарным. В этом контексте замечательно, что темпы роста аллигатора неотличимы от оценок для двуногого тероподового динозавра троодона. Дополнительно Чинсами и Додсон проверили скорость роста у трёх родов динозавров и не нашли явного указания на ускоренный рост.

В другом исследовании относительные количества изотопов кислорода в окаменевших костях использовалось для демонстрации сравнительно невеликой разницы температур тела и конечностей у некоторых крупных динозавров (нанотирана). Предполагается, что это означает, что эти крупные динозавры были эндотермны, так как современные из них, в отличие от эктотермов, имеют достаточно равномерную температуру по всему телу. К несчастью, есть множество данных, говорящих, что у многих птиц и млекопитающих оные температуры сильно отличаться. А на соотношение изотопов в окаменелостях может сильно влиять температура подземной влаги. Так что это соотношение мало что может рассказать об обменной физиологии динозавров.

В отличие от вышеприведённых свидетельств, дыхательные турбинали имеют прямую функциональную связь с эндотермией. И у млекопитающих, и у птиц она, как говорилось выше, тесно связана с потреблением кислорода и уровнем вентиляции легких. Дыхательные турбинали, наличествующие у 99% и тех, и других, способствуют обмену влагой и теплом между вдыхаемым воздухом и влажным эпителием. Они значительно снижают потери тепла и влаги, бывшие неизбежными при высокой вентиляции легких при эндотермии. Дополнительно, давно полагалось, что повсеместное наличие васкулярных шунтов между турбиналями и мозгом указывает на то, что они могут использоваться как кулеры для мозга. Его охлаждение может быть особенно критичным во время повышения средней температуры или продолжительной активности, когда внутренняя продукция тепла бывает наивысшей.

Метаболизм и покровы ранних млекопитающих и их предков.

Современные млекопитающие, включая прототериев (яйцекладущих) и териев (сумчатых и плацентарных), по-видимому, имели общего предка около 160 млн. лет назад. При любой массе тела, большинство из них имеет сходный метаболизм и похоже между собой в физиологических процессах и анатомических структурах, связанных с теплокровностью (т.е. шерсть, безъядерные эритроциты, структура лёгких, способность крови переносить кислород, диафрагма, потовые железы). Следовательно, логично предположить, что их общий мезозойский предок имел примерно ту же дыхательную физиологию.

Интерпретация более древних маммальных и премаммальных опирается на связь морфологии окаменелостей с уровнем метаболизма. По-видимому, млекопитающие возникли из терапсид цинодонтов в конце триаса, и уже давно подозревается, что поздние терапсиды как минимум приблизились к теплокровности.

У ископаемых млекопитающих и звероящеров присутствие носовых турбиналей обычно обнаруживается в виде костных гребней, которыми эти структуры крепились к стенкам носовой полости. Гребни крепления обонятельных турбиналей расположены постеродорсально, в стороне от основного потока воздуха, а дыхательных - в антеролатеральной части морды, на самом пути воздушных потоков. Гребни первых были обнаружены у звероподобных рептилий, включая даже древнейших предковых пеликозавров. Рудиментарные гребни для вторых впервые появляются только у некоторых крупных позднепалеозойских тероцефалов, вроде гланозуха, волкоподобного пристерогнатида.

Соответственно, начальные фазы эволюции маммального потребления кислорода могли начаться даже в перми (250 млн. лет назад), за 40-50 млн. лет до появления млекопитающих.

Наличие явных дыхательных турбиналей у пермских тероцефалов - явный и важный знак для понимания формирования теплокровности и шерсти. Модели, связывающие возникновение шерсти с начальными стадиями эндотермии достоверны, если эти первые шаги к маммальному обмену веществ были совершены крупными позднепермскими терапсидами. Многие тероцефалы весьма похожи на активных хищников размером от собаки до медведя или льва, населявших регионы с тропическим или субтропическим климатом. Но нет указаний на то, чтобы у тероцефалов были шерстные покровы. Кроме того, их размеры таковы, что с ними или без их температура была сравнима с таковой крупных млекопитающих. Вероятно, они были инерциальными гомойотермами, и вряд ли им требовался мех для терморегуляции. Итак, похоже, что начальные стадии были связаны с отбором на повышение активности (т.е. аэробную способность) скорее, чем на управление температурой.

Средне- и нижнетриасовые терапсиды цинодонты (галезаврид тринаксодон и траверсодонтид массетогнат), как и ранние млекопитающие (морганукодон) выглядят так, будто обладают респираторными турбиналями, развитыми в той же мере, что и у современных. Следовательно, и вентиляция лёгких, и, шире, обменные процессы у древнейших млекопитающих, и, как минимум, некоторых триасовых терапсид, приближался, или был таким же, как у нас. Некоторые из этих раннемезозойских терапсид, как представляется, имели и покровы для инсуляции, ассоциируемые с истинной гомойотермией. Указание на мех терапсид опирается на наличие заорбитальных ям и гребней у некоторых нижнетриасовых цинодонтов. Выдвигается гипотеза, что они связаны с сенсорными вибриссами, и, далее, шерстным покровом на большей части тела. Но отверстия на роструме необязательно означают наличие вибрисс. Похожие отверстия есть на черепах ныне здравствующих эктотермов, чьи чешуйчатые шкуры не имеют ни вибрисс, ни, тем более, волос: у ящерицы тупинамбис, например, отверстия на ростральной части морды практически идентичны по форме, числу и распределению с таковым у цинодонта тринаксодона. В любом случае, присутствие чувствительных волосков на морде весьма неочевидно указывает на существование полноценной шерсти. Её происхождение плохо понятно, но если её первоначальное предназначение было сенсорным, то, возможно, вибриссы отражают исходное состояние и могли возникнуть задолго до собственно меха.

Удивительно, но самые последние находки заставляют предположить, что полноценный шерстяной покров не существовал до первых млекопитающих. Ископаемые свидетельствуют, что гардеровы железы, структуры, связанные с грумингом и уходом за мехом у современных млекопитающих, были и у древнейших из них (морганукодон), но отсутствовали у терапсид. В отличие от мукосерозных орбитальных желёз других тетрапод, маммальные гардеровы железы производят в основном жироподобный липоидный секрет. Функции этих желёз изучались на грызунах, и во время самогруминга их липиды распределялись по меху, на манер прихорашивантя у птиц. Секрет гардеровых желёз покрывает шерсть, и, как и птичьи выделения, создаёт липидный барьер от холода и влаги и меняет отражающие свойства поверхности.

Таким образом, хотя обобщения неизбежно спекулятивны, доступные свидетельства предполагают, что специализация комплекса септомаксиллярно-назолакримального тракта может коррелировать с превращением гардеровых желёз в желёзы с жировым секретом и выделением этого секрета на переднюю часть морды. Это вполне могло быть связано с возникновением шерсти как теплоизоляционного барьера.

Возможно, необходимость в изоляционных меховых покровах возникла лишь когда таксоны терапсидно-маммальной линии стали крайне мелкими (длина тела

50мм) и ночными. Обе эти особенности появились ко времени возникновения млекопитающих. Итак, шерстная изоляция у них могла сформироваться в связи с эндотермной гомойотермией, но много позже того, как терапсиды достигли маммального уровня метаболизма.

Метаболизм и покровные структуры динозавров и ранних птиц.

Современные птицы - совершенные эндотермы, а многие из них (особенно певчие) имеют высочайшие температуры тела и быстрейшие обменные процессы из всех тетрапод. Летопись ископаемых указывает, что современные отряды птиц уже устоялись к 60 млн. лет назад, так что их эндотермия, вероятно, полностью развилась к концу мела - началу палеогена.

Так как птицы - монофилетическая группа, сейчас нет эндотермного сестринского таксона, из которого бы логически выводилось докайнозойское наследие теплокровности (в противоположность однопроходным, сумчатым и плацентарным таксонам млекопитающих). Древнейшая известная птица - знаменитый археоптерикс литографика - позднеюрский летающий археоонитин. Он обладал (как минимум) полноценными крыльями и хвостовым оперением и поразительнм внешним сходством скелета с некоторыми хищными динозаврами. Однако его терморегуляционный статус остаётся противоречивым. Предшествующие косвенные свидетельства заставляют предположить, что археоптерикс вполне мог быть эктотермом, и детали анатомии и репродукции современных птиц также предполагают, что их полёт предшествовал теплокровности. Тем не менее, по общему мнению, археоптерикс считается эндотермным, частично из-за хорошо развитого оперения, предположительно, служившего защитой от постоянного излучения и необходимого для эффективной эктотермной регуляции. Но даже наличие полного набора маховых, телесных и контурных перьев у мезозойских предков современных птиц не является надёжным признаком эндотермии и даже близости к ней. Как и современные рептилии, некоторые птицы используют поведенческую терморегуляцию, чтобы набрать тепла оперённой кожей. За периоды ночи с низкой температурой кукушка-подорожник остывает до 4*С. После восхода солнца она выставляет слабооперённые участки тела к светилу и нагревается до нормальной температуры эктотерма. Кроме неё, ещё некоторые полностью пернатые птицы охотно впитывают и используют солнечную энергию. Эктотермный археоптерикс, живший в тёплом солнечном климате, легко мог иметь похожую регуляционную способность. Он, пернатый, будучи теплокровным или нет, легко мог достигнуть гомойотермии. Следовательно, столь раннее появление развитого оперения могло иметь отношение скорее к эволюции полёта, чем к теплообмену.

Явное анатомическое сходство между некоторыми мезозойскими архозаврами и археоптериксом не могло остаться незамеченным, и многие учёные признают тесное филетическое родство между тероподами дромеозавридами (велоцираптор, дейноних) и примитивными птицами. Соответственно, метаболизм теропод может существенно прояснить экто- или эндотермную природу ранних птиц.

Наличие или отсутствие эндотермии у динозавров остаётся предметом большой дискуссии, а то и подчас острых дебатов за последние 20 лет. Конечно, многие крупные динозавры были инерциальными гомойотермами, но, как обсуждалось выше, большинство свидетельств (соотношение хищников и жертв, позы, типология кости) дают некоторую недвусмысленную поддержку эндотермии динозавров.

Установление наличия или отсутствия дыхательных турбиналей у теропод стало бы самым прямым указанием на их обмен веществ. Но изучение эволюционной истории птиц и их родичей осложняют некоторые факторы. Хотя у многих родов турбинали окостеневают или кальцинируются, эти структуры у птиц часто остаются хрящевыми и не имеют костных мест контакта, что очень уменьшает шансы на их обнаружение у вымерших таксонов. Однако мы установили, что у нынешних эктотермов наличие дыхательных турбиналей прямо связано с расширением в сечении в самой носовой полости. Увеличенный в сечении носовой проход эндотермов, похоже, служит и для выросшей вентиляции легких, и для увеличения объёма рострума при размещении турбиналей. Важно, что относительный диаметр носового прохода возрастает по мере роста маммальноподобности терапсид, и у самого похожего на млекопитающее тринаксодона достигает типичных маммальных пропорций.

Недавнее применение осевой компьютерной томографии или СТ-сканирования к палеонтологическим образцам в огромной мере продвинуло неинвазивное изучение деталей назальной области окаменелых образцов, особенно не полностью препарированных. СТ-сканирование показало, что у тираннозавра при жизни с малой вероятностью были дыхательные турбинали. Их нет у ископаемого, и, что важнее, измерения сечения носовой полости практически идентичны современным эктотермам. Кроме того, СТ-сканы других теропод, орнитомимида орнитомима, как и птицетазового динозавра гипакрозавра также демонстрируют узкие, эктотермоподобные полости недостаточного объёма для носовых турбиналей. Их назальная область очень плхожа на таковую у современных рептилий (крокодила), и является сильным свидетельством в пользу слабой вентиляции и эктотермии или около-эктотермии у этих динозавров.

Узкие носовые ходы теропод связаны с широким распространением обширных вспомогательных ростральных пневматических пазух и их внешних выходов, предорбитальных отверстий. В противоположность этому, у современных птиц таких вспомогательных полостей нет, поскольку их широкие носовые ходы и турбинали, заполняющие их, не оставляют места для больших околоназальных пазух. Важно, что археоптерикс обладал анторбитальными отверстиями, и, следовательно, пазухами, такими же как у теропод. Значит, он, как и его родственники, динозавры-тероподы, вряд ли имел дыхательные турбинали и достигли эндотермного статуса. В любом случае, позднемезозойские климаты были настолько мягки и ровны, что даже древнейшие юрские птицы, вероятно, могли применять сравнительно точную поведенческую терморегуляцию.

Перья (с хорошо развитой осью и крючками), таким образом, разумнее всего, интерпретировать преимущественно как результат эволюции к полёту, а не терморегуляции. Как указывает Федуччиа, "Перья - это самые сложные производные, порождённые эпидермисом животного... Вся их структура ориентирована на аэродинамику, и склонна вырождаться у вторично нелетающих линий... В самом деле, крайнее совершенство для защитной покровной структуры, возможно, является главным аргументом в пользу того, что они эволюционировали для этого." Правдоподобно, что птичья эндотермия возникла много позже полёта и в связи с отбором на способность к полёту на дальние расстояния, а не для терморегуляции.

Вопрос "пернатых" тероподовых динозавров из Китая.

Три недавно открытые ископаемые рептилии из раннего мела северо-восточного Китая (Ляонин), предположительно, являлись пернатыми, или протопернатыми тероподами. И эти утверждения должны быть восприняты с осторожностью.

Синозавриптерикс, компсогнатид, имеет длинную полосу волоскоподобных фибер, тянущихся по середине тела от задней части шеи по спине до хвоста. Первоначальные утверждения, что эти фибры являются протоперьями, каждое из которых "по-видимому, состоит из центральной ости и ветвящихся бородок... не подтвердилось". Более того, изучение современного материала чешуйчатых предполагает, что волосоподобный гребень может быть подвергшимися мацерации коллагеновыми фибрами (см. Апвин и Бахурина, о коллаген в окаменелостях птерозавров). Эти данные так же хорошо применимы и к другим похожим волокнам, найденным у тероподовых таксонов Китая.

Два других рода, протархеоптерикс и каудиптерикс, явственно несут хорошо различимые перья, но тероподовый статус обоих родов сомнителен. Протархеоптерикс сохранился слишком плохо для определённого таксономического анализа. Однако его длинные передние конечности согласуются со статусом птицы. У каудиптерикса короткие лапы и оперённая кисть, и похоже, что это вторично нелетающая птица. Утверждения о его тероподовости опираются на три "бесспорных" морфологических чертах, что предположительно указывают на доптичье состояние. Это: 1. Слитный, а не соединённый связкой, свободный контакт квадратно-скуловой и квадратной костей; 2. Соприкосновение квадратно-скуловой и чешуйчатой кости; 3. Наличие обтураторного выроста таза. Однако у каудиптерикса эти признаки или отсутствуют, или неоднозначны. Вопреки опубликованным иллюстрациям, у него нет квадратно-скулового - квадратного соединения, и первая кость слишком коротка, чтобы контактировать с чешуйчатой. В завершение, обтураторный процесс у каудиптерикса может быть, а может и не быть, но в любом случае, похожая структура встречалась у некоторых птиц (конкорнис).

Вывод.

Эволюция эндотермного метаболизма и шерсти и оперения у древнейших млекопитающих и птиц соответственно, следовала совершенно различной хронологии событий. Наличие хорошо развитых дыхательных турбиналей у среднетриасовых цинодонтов сигнализирует о сильно повышенном, возможно, маммальном уровне обмена, видимо, предшествовавшем появлению млекопитающих как минимум на 10-15 млн. лет. Но старейшее ископаемое свидетельство развития гардеровых желёз (у позднетриасового морганукодона) намекает, что первое появление изолирующих покровов произошло не раньше рождения млекопитающих. По всей видимости, исключительно малые размеры и ночной образ жизни древнейших из них способствовали интенсивному отбору на развитие изолирующего слоя для терморегуляции.

Вопреки общему мнению, видимое отсутствие дыхательных турбиналей у теропод и археоптерикса является сильным аргументом в пользу того, что ранние птицы были эктотермами. То есть появление перьев и активного полёта предшествовало развитию эндотермии в линии птиц. Убедительней всего считать, что перья эволюционировали в результате отбора на аэродинамические, а не терморегуляционные признаки.

___

Перевод A.Cormach
перейти в каталог файлов


связь с админом